Функции промежуточного мозга. Сенсорные функции таламуса

Таламус является частью промежуточного мозга. Это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. Зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга (коммутатор мозга).

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на следующие группы.

  • 1. Специфические ядра. К ним относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Вентролатеральное ядро передает сигналы к двигательной коре, в связи с чем, является мишенью при стереотаксических операциях у больных с дискинезиями (болезнь Паркинсона, спастическая кривошея и т.д.).
  • 2. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медио-дорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное - с лобной долей коры, латеральное дорсальное - с теменной, полушка - с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные нейроны, способные выполнять полисенсорные функции.
  • 3. Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Каждый таламус (см. рис. 8.1; 8.2) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. С латеральной стороны таламус граничит с хвостатым ядром (см. параграф 9.2), отделяясь от него конечной полоской {stria terminalis). Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки верхней части III желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 8.2.

  • 1-7 - проекционные ядра; 8-11 - ассоциативные ядра. 1 - медиальное коленчатое тело (CGM); 2 - латеральное коленчатое тело (CGL); 3-4 - ядра вентробазального комплекса (3 - VPM, 4 - VPL); 5-6 - двигательные ядра (5 - вентролатеральное (VL), 6 - переднее вентральное (VA)); 7 - лимбические ядра (AV, AD, AM);
  • 8 - медиодорсальное ядро (MD); 9 - дорсолатеральное ядро (LD);
  • 10 - постеролатеральное ядро (LP); 11 - подушка (Pul)

Основная масса таламуса представлена серым веществом, сгруппированным в ядра (примерно от 40 до 150 по разным классификациям). Большинство ядер таламуса принято называть аббревиатурами из латинских букв, составленных из латинского названия ядра.

В ядрах таламуса происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Одна из основных особенностей этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус выполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания. Для многих ядер таламуса, особенно проекционных, характерно присутствие гломерул, что говорит о сложных процессах анализа информации.

Основные классификации таламических ядер связаны или с их расположением, или с их функцией. Серая масса таламуса разделяется медуллярными пластинками (прослойками белого вещества) на несколько ядер- ных групп - переднюю, медиальную, латеральную, заднюю и ядра средней линии (область межбугорного сращения и околожелудочковые отделы).

Классификация ядер таламуса. Более подробно мы рассмотрим классификацию ядер таламуса, основанную на их функциях и организации связей. С этой точки зрения все таламические ядра делят на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра - это переключательные (релейные) ядра, получающие входы от очень ограниченного количества внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий, отвечающие за определенные функции. В свою очередь каждое проекционное ядро получает нисходящие волокна из собственной проекционной корковой зоны. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные (чувствительные) ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Главными сенсорными ядрами таламуса являются:

  • - латеральное (наружное) коленчатое тело (ЛКТ; corpus geniculatum laterale, CGL), относящееся к задней группе ядер. Это зрительное сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна зрительного тракта и ручек верхних холмиков четверохолмия. Эфференты ЛКТ идут в первичную и вторичную зрительную кору (поля 17 и 18) в затылочной доле, в ассоциативное ядро подушку и в некоторые другие ядра таламуса. ЛКТ состоит из дорсальной и вентральной частей, причем вентральная имеет ядерную организацию, а дорсальная - корковую, она состоит из шести слоев;
  • - медиальное (внутреннее) коленчатое тело (MKT; corpus geniculatum mediate, CGM) также относится к задней группе ядер. Это слуховое сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна латеральной петли и ручек нижних холмиков четверохолмия. Эфференты МКТ идут в первичную и вторичную слуховую кору (поля 41 и 42) в височной доле, к некоторым таламическим ядрам (рис. 9.9). Отмстим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус (забугорье);
  • - проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является вентробазальный комплекс, или заднее вентральное ядро таламуса. Оно находится в вентролатеральной (нижней боковой) области таламуса. Вентробазальный комплекс состоит из трех ядер - VPL (п. ventralis posterolateralis ), VPM (п. ventralisposteromedialis) и VPI (n. ventralis posterior intermedins). Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск), спинно-таламические тракты, волокна от чувствительных ядер тройничного нерва и ядра одиночного пути. Аксоны от этих ядер направляются в сенсомоторную кору (поля 1, 2, 3 в постцентральной извилине и 4, б в прецентральной).

Двигательные (моторные) проекционные ядра таламуса тоже расположены в его нижней боковой части перед вентробазальным комплексом, поэтому их часто называют вентролатеральными ядрами. Это два крупных ядра VL (п. ventralis lateralis) и VA (п. ventralis anterior). Афферентами этих ядер являются структуры, связанные с организацией движений, такие как зубчатое ядро мозжечка, бледный шар (ядро конечного мозга), вестибулярные ядра, черная субстанция. Эфференты идут в моторную (поле 4) и премоторную (поле 6) кору.

Для ядер вентробазального комплекса и двигательных ядер характерна сомаготония (топографическое представительство поверхности тела или мышц).

Лимбические ядра часто называют передними ядрами таламуса из-за их расположения. Это ядра AV (п. anteroventralis ), AD (п . anterodorsalis) и AM (п anteromedialis). Они входят в ЛС мозга (см. параграф 9.4) и проводят сенсорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий, главным образом в поясную извилину (рис. 9.5). Основные афференты к этим ядрам приходят от мамиллярных тел гипоталамуса, сюда приходит также часть волокон свода (см. параграф 8.2).

На ассоциативных ядрах таламуса оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий (см. параграф 9.3). Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших ассоциативных центров коры.

Ассоциативные ядра LP (п. lateralis posterior ), LD (п. lateralis dorsalis) и Pul (pulvinar , подушка) вместе с зонами их проекций в теменной доле коры больших полушарий рассматривают как таламо-париетальную ассоциативную систему (lobus parietalis , теменная доля коры), функции которой связаны с речью, а также с распознаванием образов и схемы тела. Отдельно надо отметить, что ассоциативное ядро подушка также тесно связано со зрительной системой. Оно получает афференты от ЛКТ, верхних холмиков четверохолмия, зрительной коры, а само посылает волокна в зрительную кору (поля 17, 18, 19). Поэтому подушку называют иногда зрительным ассоциативным ядром.

Медиодорсальнос, или дорсомедиальное, ядро MD {п. medialis dorsalis ) имеет очень много афферентов. Оно получает волокна от сенсорных и неспецифических ядер таламуса, от ядра конечного мозга миндалины, от гипоталамуса, от гиппокампа, от орбитальной и височной коры и др. Характерным для этого ядра является то, что его корковые эфференты идут в лобные ассоциативные зоны коры, что привело к формированию представлений о таламо-фроитальиой ассоциативной системе. Функции этой системы окончательно неясны, но в целом их можно определить как формирование сложных поведенческих актов и контроль эмоциональных состояний.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса обычно рассматриваются как ядра РФ, осуществляющие связь с ретикулярными ядрами ствола. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции па обширные области коры, оказывая влияние на уровень ее активации.

К неспецифическим относятся ядра средней линии, расположенные в его внутренней части, например ядро СМ (п . centralis medialis), интраламинарные ядра, лежащие среди волокон медуллярной пластинки (lamina , пластинка). К последним принадлежат, например, крупное ядро - срединный центр , или СеМ (icentrum medianum ), и лежащее медиально от него парафасцикулярное ядро PaF (п. parafascicularis). СеМ и PaF принимают участие в передаче медленных диффузных компонентов болевых ощущений (см. гл. 15).

Неспецифическим является и ретикулярное таламическое ядро Ret ((Rt), п. reticularis thalami ), относящееся к латеральной группе ядер. Это тормозное ядро, ограничивающее активацию остальных таламических ядер.

Таламус. Морфофункциональная организация. Функции

Таламус, или зрительный бугор, является составной частью промежуточного мозга. Он занимает центральное место между большими полушариями. Особая локализация таламуса, его теснейшие связи с корой больших полушарий головного мозга и афферентными системами обусловливают особую функциональную роль этого образования. Как отмечал Уолкер (1964), «… в таламусе, этой огромной нейронной массе, лежит ключ к тайнам церебральной коры…».

Таламус представляет собой массивное парное образование, имеющее яйцевиднуюформу, длинная ось которого ориентированав дорсовентральномнаправлении. Медиальная поверхность таламуса образует стенку III желудочка, верхняя является дном бокового желудочка, наружная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя переходит в гипоталамическую область. Таламус является ядерным образованием. В нем различают до 40 пар ядер. В настоящее время существует множество делений ядер таламуса на группы, в основе которых лежат различные принципы. Согласно Уолкеру (1966), а также Смирнову (1972), по топографическому признаку все ядра делят на 6 групп.

1. Передняя группа ядер включает ядра, составляющие передний бугор таламуса: переднее дорсальное (n. AD), переднее вентральное (n. AV), переднее медиальное (n. AM) и др.

2. Группа ядер средней линии включает в себя центральное медиальное (n. Cm), паравентрикулярное (n. Pv), ромбовидное (n. Rb) ядра, центральное серое вещество (Gc) и др.

3. Медиальная и интраламинарная группа содержит медиодорсальное (n. MD), центральное латеральное (n. CL), парацентральное (n. Pc) и другие ядра.

4. Вентролатеральная ядерная группа состоит из вентрального и латерального отделов. Вентральный отдел содержит вентральное переднее (n. VA), вентральное латеральное (n. VL) и вентральное заднее (n. VP) ядра. Латеральный отдел состоит из латерального дорсального (n. LD) и латерального заднего (n. LP) ядер. Здесь же находится ретикулярное ядро таламуса (n. R), ему принадлежит особое место в реализации функций таламуса.

5. Задняя группа ядер –подушечное ядро (PuCV), наружное и внутреннее коленчатые тела (n. GL, n. GM) и т.д.

6. Претектальная ядерная группа (иногда ее относят к задней группе ядер) содержит претектальное ядро (n. Prt), заднее ядро (n. P), претектальную зону и ядра задней спайки.

С функциональной точки зрения все ядра таламуса подразделяют на 3 группы:

1 группа – специфические (релейные) ядра (сенсорные и несенсорные);

2 группа – неспецифические ядра;

3 группа – ассоциативные ядра.

Специфические ядра имеют отчетливую топографическую и функциональную разграниченность проекций к определенным областям коры больших полушарий. Специфические ядра называют также релейными, переключающими. Специфические ядра делят на сенсорные релейные и несенсорные релейные. Несенсорные релейные ядра, в свою очередь, делятся на моторные ядра и переднюю группу. Отдельные морфологи переднюю группу и ряд неспецифических ядер называют лимбическими ядрами таламуса, учитывая их проекции на лимбическую кору. Например, специфические несенсорные ядра – переднее дорсальное, переднее медиальное и переднее вентральное – проецируются на различные поля поясной извилины. Релейные ядра таламуса получают афференты от лемнисковых систем (спинальной, тригемиальной, слуховой и зрительной), от некоторых структур головного мозга (вентральное переднее ядро таламуса, мозжечок, гипоталамус, полосатое тело) и имеют прямой выход в кору головного мозга (проекционные области, моторная и лимбическая кора).

Каждое релейное ядро получает нисходящие волокна из собственной кортикальной проекционной зоны. Тем самым создается морфологическая основа для функциональных связей между таламическим ядром и его корковой проекцией в виде замкнутых нейронных кругов циркулирующего возбуждения, посредством которых осуществляются их взаимно регулирующие отношения.

Нейронные поля релейных ядер таламуса содержат: 1) таламокортикальные релейные нейроны, аксоны которых идут в III и IV слоя коры;
2) длинноаксонные интегративные нейроны, аксоны которых дают коллатерали в ретикулярную формацию среднего мозга и другие ядра таламуса;
3) короткоаксонные нейроны, аксоны которых не выходят за пределы таламуса. Значительная часть нейронов релейных ядер отвечает только за стимуляцию определенной модальности, но имеются также и мультисенсорные нейроны. Релейным ядром для импульсации, несущей зрительную информацию, является наружное коленчатое тело, проецирующееся на зрительную кору (поля 17, 18, 19). Слуховые импульсы переключаются во внутреннем коленчатом теле. Проекционной корковой зоной являются поля 41, 42 и поперечная извилина Гешля. Вентральное переднее ядро таламуса (n. VA) получает обильную афферентацию из базальных ганглиев. Это ядро посылает прямые афференты к коре лобной области, оперкулуму и островку. Через это ядро проходят без переключения волокна от дорсомедиального ядра к лобной коре и к ретикулярному таламическому ядру. Благодаря вентральному переднему ядру хвостатое ядро проецируется на кору. Вентролатеральное ядро (n. VL) некоторыми авторами относится к одному из центров, который регулирует моторную активность и оказывает значительное влияние на активность пирамидных нейронов. Это ядро получает основные афференты по таламическому пучку лентикулярной петли, который начинается от нейронов внутреннего членика бледного шара. Другая часть афферентов приходит из красного и зубчатого ядер мозжечка. Из зубчатого ядра выходят прямые волокна, которые проходят красное ядро, а затем переключаются на нейроны рубро-таламического ядра и направляются в вентролатеральное ядро. Большое количество волокон к этому ядру приходит из ядра Кахала, расположенного в ретикулярной формации ствола мозга.

Неспецифические ядра образуют диффузную таламическую систему, филогенетически древнюю часть таламуса и представлены преимущественно интраламинарной группой и ядрами средней линии. Они получают афференты из филогенетически древней экстралемнисковой системы и спинного мозга, бульбарных отделов ретикулярной формации и, за некоторым исключением, не имеют прямого выхода к коре больших полушарий головного мозга. Выход к коре мозга осуществляется через оральный полюс ретикулярного ядра таламуса, который формирует диффузные связи с корой мозга. На нейронах этой группы ядер оканчивается некоторое количество волокон, составляющих основные каналы специфической афферентации, но главным является то, что они не связаны с проведением возбуждения какой-либо одной модальности и не имеют четких проекций в коре. Данная группа ядер выполняет модулирующие функции.

Ассоциативные ядра таламуса имеют, как правило, ограниченный афферентный вход из периферии, их афференты берут начало в других ядрах таламуса. Между ассоциативными ядрами таламуса и ассоциативными полями коры головного мозга, в особенности у высокоорганизованных млекопитающих, устанавливается мощная система связей. К ассоциативным ядрам поступает разнообразная афферентация от специфических и неспецифических ядер таламуса. Поэтому можно предполагать возможность осуществления здесь более сложных интегративных процессов, чем в других ядрах таламуса. Деление ядер на специфические, неспецифические и ассоциативные в какой-то мере условное.

Эфферентные волокна ассоциативных ядер направляются непосредственно в ассоциативные поля коры больших полушарий, где эти волокна, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои коры, идут ко II и I слоям, вступая в контакт с пирамидными нейронами посредством аксо-дендри-
тических синапсов. Импульсы, возникающие в связи с раздражением рецепторов, вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер таламуса, где они переключаются на нейроны ассоциативных ядер таламуса, а после определенной организации и интеграции с потоками других импульсаций направляются в ассоциативные области коры. Многочисленные афферентные и эфферентные связи, а также полисенсорность нейронов ассоциативных ядер лежат в основе их интегративной функции. Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие как таламических ядер, так и различных корковых полей и в определенной степени (учитывая межполушарные связи ассоциативных нейронов) совместную работу больших полушарий мозга. Ассоциативные ядра проецируются не только на ассоциативные области коры, но и на специфические проекционные поля. В свою очередь, кора головного мозга посылает волокна к ассоциативным таламическим ядрам, осуществляя регуляцию их деятельности. Наличие двусторонних связей дорсомедиального ядра с фронтальной корой, подушкой и латеральных ядер с теменной областью коры, а также существование связей ассоциативных ядер с таламическим и кортикальным уровнем специфических афферентных систем дало возможность А.С. Батуеву (1981) развить положение о наличии в составе целостного мозга таламофронтальной и таламотеменной ассоциативных систем, участвующих в формировании различных этапов эфферентного синтеза.

Подушка (pulvinar) является самым крупным таламическим образованием у человека. Главные афференты поступают в нее из коленчатых тел, неспецифических ядер и других таламических ядер. Кортикальная проекция от подушки идет к височно-теменно-затылочным областям новой коры, играющим важную роль в гностических и речевых функциях. При деструкции подушки, связанной с теменной корой, появляются нарушения «схемы тела». Разрушение некоторых отделов подушки могут устранять тяжелые боли.

В дорсомедиальное ядро (n. MD) таламуса афферентация поступает из таламических ядер, ростральных отделов ствола, гипоталамуса, миндалины, перегородки, свода, базальных ганглиев и префронтальной коры. Эти ядра проецируются на лобную ассоциативную и лимбическую кору. При двусторонних разрушениях дорсомедиальных ядер наблюдаются преходящие расстройства психической деятельности. Дорсомедиальное ядро рассматривают как таламический центр для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включая эмоциональные и мнестические процессы.

Функции таламуса. Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения.

Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер.

Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.

Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.

Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.

Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.

Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.

Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются.

2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Таламус является центром болевой чувствительности.

5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Развитие психиатрии и неврологии в современных условиях невозможно без глубоких знаний строения и функций мозга. Без понимания процессов, происходящих в этом органе, нельзя эффективно лечить болезни и возвращать людей к полноценной жизни. Нарушения на каком-либо этапе эмбриогенеза - генетические аномалии или расстройства, вследствие тератогенных влияний внешних факторов, - приводят к развитию органических патологий и непоправимым последствиям.

Важный отдел

Головной мозг - сложная структура организма. Он включает в себя различные элементы. Одним из важнейших отделов считается промежуточный. Он включает в себя несколько звеньев: таламус, гипоталамус, эпиталамус и мететаламус. Самыми основными считаются первые два.

Таламус: физиология

Этот элемент представлен как срединное симметричное образование. Оно расположено между средним мозгом и корой. Состоит элемент из 2-х отделов. Таламус - это образование, входящее в лимбическую систему. Он выполняет различные задачи. В период эмбрионального развития этот элемент считается самым крупным. Он фиксируется в так называемом переднем отделе, рядом с центром мозга. От него в кору во всех направлениях отходят нервные волокна. Медиальная поверхность формирует боковую стенку в третьем желудочке.

Ядра

Таламус - это часть сложного комплекса. Он сформирован из четырех частей. К ним относят: гипоталамус, эпиталамус, предталамус, а также дорсальный таламус. Последние два являются производными от промежуточной структуры. Эпиталамус состоит из шишковидного тала, треугольника и поводков. В этом участке располагаются ядра, задействованные в активации обоняния. Онтогенетическая природа эпиталамуса и периталамуса различна. В этой связи они рассматриваются как отдельные образования. В целом,включает в себя более 80 ядер.

Специфика

Таламус головного мозга включает в себя систему ламелей. Она сформирована миелинизированными волокнами и разделяет разные части образования. Прочие области определяются нейронными группами. К примеру, интраламинарными элементами, перивентрикулярным ядром и так далее. Структура элементов существенно отличается от основной таламической части.

Классификация

В каждом центре присутствуют свои ядра. Это обуславливает их значение для человеческого организма. Классификация ядер осуществляется в зависимости от их локализации. Выделяют следующие группы:

  1. Переднюю.
  2. Медиодорсальную.
  3. Средней линии.
  4. Дорсолатеральную.
  5. Вентролатеральную.
  6. Вентральную заднемедиальную.
  7. Заднюю.
  8. Интраламинарную.

Кроме этого, ядра подразделяют в зависимости от направленности действия нейронов на:

  1. Зрительные.
  2. Осуществляющие обработку тактильных сигналов.
  3. Слуховые.
  4. Регулирующие равновесие.

Типы центров

Выделяют релейные, неспецифические и ассоциативные ядра. Последние включают в себя огромное количество срединных и интраламинарных образований. В релейные ядра поступают сигналы, которые впоследствии проецируются в разные участки коры. К ним относят образования, которые передают первичные ощущения (вентрально-заднемедиальное, вентрально-постлатеральное, медиальное и латеральное коленчатые), а также участвующие в обратной связи импульсов мозжечка (боковые вентральные). Ассоциативные ядра большую часть импульсов получают от коры. Они проецируют их обратно для регуляции активности.

Нервные пути

Таламус - это образование, связанное с гиппокампом. Взаимодействие осуществляется через специальный тракт, в котором присутствуют свод и сосцевидные тела. К коре таламус подключается таламокортикальными лучами. Также присутствует путь, по которому передается информация о зуде, прикосновениях, температуре. Он проходит в спинном мозге. Здесь присутствует два отдела: вентральный и латеральный. По первому проходят импульсы о боли и температуре, по второму - о давлении и прикосновениях.

Кровоснабжение

Оно осуществляется от соединительной задней, нижнебоковых, боковой и средней хориоидальных, а также парамедиальных таламическо-гипоталамических артериальных сосудов. У некоторых людей обнаруживается анатомическая аномалия. Она представлена в виде артерии Першерона. В этом случае от отходит один ствол. Он обеспечивает кровью весь таламус. Это явление достаточно редкое.

Функции

За что отвечает таламус ? Это образование исполняет много задач. В целом таламус - это своего рода концентратор информации. Через него происходит ретрансляция между различными подкорковыми участками. Например, каждая чувствительная система, кроме обонятельной, использует таламические ядра, принимающие и передающие сигналы в соответствующие первичные области. Для зрительного участка входящие импульсы от сетчатки посылаются латеральным отделам посредством центра, проецирующего информацию на соответствующую зону коры в затылочном секторе. Особая роль принадлежит таламусу в процессе регуляции бодрствования и сна. Ядра, взаимодействующие с корой, образуют специфические цепи, связаны с сознанием. Активность и возбуждение также регулирует таламус. Повреждения этого образования обычно приводят к коме. Таламус связан с гиппокампом, выполняет определенные задачи при организации памяти. Считается, что его области подключаются к некоторым мезио-височным участкам. За счет этого обеспечивается дифференциация фамильярной и реколлективной памяти. Кроме этого, выдвигаются предположения, что таламус участвует и в нейронных процессах, необходимых при двигательной регуляции.

Патологии

Вследствие инсульта может развиться таламический синдром. Он проявляется односторонним жжением (жаром), ноющими ощущениями. Его часто сопровождают перепады настроения. Двусторонняя ишемия таламической области может спровоцировать достаточно серьезные нарушения. К ним, например, относят глазодвигательные расстройства. При закупорке артерии Першерона может произойти двусторонний инфаркт.

Ретикулярная формация таламуса

В центральном отделе ствола находится скопление клеток. Они переплетаются огромным числом волокон, отходящих во всех направлениях. Если рассматривать это образование под микроскопом, то оно выглядит как сети. Поэтому оно и было названо ретикулярной формацией. Нейронные волокна отходят к коре и формируют неспецифические пути. С их помощью поддерживается активность во всех участках ЦНС. Под воздействием формации усиливаются рефлексы. В этом скоплении происходит отбор сведений. В вышележащие участки поступает только новая и важная информация. Активность формации всегда находится на высоком уровне, поскольку через нее идут сигналы от всех рецепторов.

Нейроны

Они проявляют высокую чувствительность к фармакологическим средствам и гормонам. Такие препараты, как "Резерпин", "Аминазин", "Серпазил" и прочие способны снизить активность формации. В нейронах происходит взаимодействие восходящих и нисходящих сигналов. Импульсы находятся в постоянной циркуляции в цепях. За счет этого поддерживается активность. Она, в свою очередь, необходима для поддержания тонуса нервной системы. В случае разрушения формации, в особенности верхних ее участков, наступает глубокий сон, хотя афферентные сигналы продолжают поступать в кору по другим путям.

И другие образования .

Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.

Ядра и функции таламуса

В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества . По месту их расположения ядра делят на передние, латеральные и медиальные группы. В задней части латеральной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.

анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов , поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.

К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.

Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).

Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.

Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем .

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.

Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапсы на нейронах бледного шара, нейронах локальных цепей, нейронах ретикулярного ядра латерального коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейронах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).

Метаталамус

Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).

Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его получают афферентные волокна из латерального лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейронах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейронам первичной слуховой коры (поля 41, 42).

Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.

Ядро латерального коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейронами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипсилатеральная сетчатка проецируется к нейронам 2, 3 и 5-го слоев; контралатеральная — к нейронам 1,4 и 6-го слоев. К нейронам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).

Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.

Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга. Волокна внутренней капсулы продолжаются рострально до радиации мозга и каудально до ножек мозга. Во внутренней капсуле проходят волокна таких важнейших нейронных нисходящих путей, как кортикоспинальный, кортикобульбарный, кортикорубральный, кортикоталамический, лобномостовой, кортикотекальный, кортиконигральный, кортикотегментальный и волокна восходящих таламокоркового, слухового и части зрительного путей.

Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контралатеральной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).

Функции таламуса и последствия их нарушении

Таламус играет центральную роль в обработке сенсорной информации поступающей к . Все сенсорные сигналы соматической и других видов чувствительности, за исключением обоняния, проходят к коре через таламус. Как уже упоминалось, сенсорная информация направляется таламусом в кору по трем каналам : в строго специфичные сенсорные области — от специфических ядер, MKT, ЛKT; в ассоциативные области коры — от ассоциативных ядер и ко всей коре — от неспецифических ядер таламуса.

Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, нс адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.

У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома . Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контралатеральной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.

Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности . Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латеральном ядре таламуса локализован треморогенный центр.

Таламус, в котором находится часть нейронов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.

Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.

Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.