Особенности базальных ядер. Физиология базальных ганглиев

Базальные ганглии.

Скопление серого вещества в толще больших полушарий головного мозга.

Функция:

1) коррекция программы сложного двигательного акта;

2) формирование эмоционально-аффективных реакций;

3) оценка.

Базальные ядра имеют строение ядерных центров.

Синонимы:

Подкорковые ганглии;

Базальные ганглии;

Стрио-поллидарная система.

Анатомически к базальным ядрам относятся:

Хвостатое ядро;

Чечевицеобразное ядро;

миндалевидное ядро.

Головка хвостатого ядра и передний отдел скорлупы чечевицеобразного ядра образуют полосатое тело.

Медиально-расположенная часть чечевицеобразного ядра – называется бледный шар. Он представляет самостоятельную единицу (паллидум ).

Связи базального ядра.

Афферентные:

1) от таламуса;

2) от гипоталамуса;

3) из покрышки среднего мозга;

4) от черной субстанции афферентные пути заканчиваются на клетках полосатого тела.

5) от полосатого тела к бледному шару.

Бледный шар получает афферентный сигнал:

1) непосредственно от коры;

2) из коры через таламус;

3) от полосатого тела;

4 от центрального серого вещества промежуточного мозга;

5) от крыши и покрышки среднего мозга;

6) от черной субстанции.

Эфферентные волокна:

1) от бледного шара в таламус;

2) хвостатое ядро и скорлупа посылают сигналы в таламус через бледный шар;

3) гипоталамус;

4) черная субстанция;

5) красное ядро;

6) к ядру нижней оливы;

7) четверохолмию.

Точных сведений о связях ограды и миндалевидных ядер нет.

Физиология базальных ядер.

Широкие связи БЯ обуславливают сложность функционального значения БЯ в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах.

Установлено участие БЯ:

1) в сложных двигательных актах;

2) вегетативных функциях;

3) безусловных рефлексах (половых, пищевых, оборонительных);

4) сенсорных процессах;

5) условных рефлексах;

6) эмоциях.

Роль БЯ в сложных двигательных актах заключается в том, что они обуславливают миотатические рефлексы, оптимальное перераспределение мышечного тонуса благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры ЦНС участвующие в регуляции движений.

Методы исследования БЯ:

1) раздражение – электро и химиостимуляция;

2) разрушение ;

3) электрофизиологический метод

4) анализ динамики

5)

6) при вживленных электродах.

Разрушение полосатого тела → растормаживание бледного шара и среднемозговых структур (черная субстанция, РФ ствола), что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлениемгиперкинезов.

При разрушении бледного шара или его патологии наблюдается гипертонус мышц, ригидность, гиперкинез. Однако гиперкинезы связаны не с выпадением функции отдельно БЯ, а с сопряженным нарушением функций таламуса и среднего мозга, регулирующих тонус мышц.

Эффекты БЯ.

При стимуляции показана:

1) легкость восприятия моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа;

2) тормозящее влияние хвостатого ядра и скорлупы на бледный шар;

3) стимуляция хвостатого ядра и скорлупы → дезориентация, хаотическая двигательная активность. Связано с передаточной функцией БЯ импульсов из РФ в кору.

Вегетативные функции. Вегетативные компоненты поведенческих реакций.

Эмоциональные реакции:

Мимические реакции;

Повышенная двигательная активность;

Угнетающее влияние раздражения хвостатого ядра на интеллект.

Исследованиявлияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и целенаправленные движения свидетельствуют как о торможении, так и об облегчающем характере этих влияний.

Передний мозг, базальные ганглии и кора.

Физиология базальных ганглиев.

Это парные ядра, расположенные между лобными долями и промежуточным мозгом.

Структуры:

1. полосатое тело (хвоста и скорлупа);

2. бледный шар;

3. черная субстанция;

4. субталамическое ядро.

Связи БГ. Афферентные.

Большая часть афферентных волокон поступает в полосатое тело от:

1. всех областей коры БП;

2. от ядер таламуса;

3. от мозжечка;

4. от черной субстанции по дофаминэргическим путям.

Эфферентные связи.

1. от полосатого тела к бледному шару;

2. к черной субстанции;

3. от внутреннего отдела бледного шара → таламусу (и в меньшей степени к крыше среднего мозга) → двигательной области коры;

4. к гипоталамусу от бледного шара;

5. к красному ядру и РФ → руброспинальный путь, ретикулоспинальный путь.

Функция БГ.

1. Организация двигательных программ. Обусловлена эта роль связью с корой и другими отделами ЦНС.

2. Коррекция отдельных двигательных реакций. Это обусловлено тем, что подкорковые ганглии являются частью экстрапирамидной системы, обеспечивающей коррекцию двигательной активности за счет связей БГ с двигательными ядрами. А двигательные ядра в свою очередь связаны с ядрами ЧМН и спинным мозгом.

3. Обеспечивают условные рефлексы.

Методы исследования БЯ:

1) раздражение – электро и химиостимуляция;

2) разрушение ;

3) электрофизиологический метод (регистрация ЭЭГ и вызванных потенциалов);

4) анализ динамики условнорефлекторной деятельности на фоне стимуляции или выключения БЯ;

5) анализ клинико-неврологических синдромов;

6) психофизиологические исследования при вживленных электродах.

Эффекты раздражения.

Полосатого тела.

1. Двигательные реакции: появляются медленные (червеобразные) движения головы, конечностей.

2. Поведенческие реакции:

а) торможение ориентировочных рефлексов;

б) торможение волевых движений;

в) торможение двигательной активности эмоций при пищедобывании.

Бледного шара.

1. Двигательные реакции:

сокращение мимических, жевательных мышц, сокращение мышц конечностей, в изменении частоты тремора (если он есть).

2. Поведенческие реакции:

усиливаются двигательные компоненты пищедобывательного поведения.

Являются модулятором гипоталамуса.

Эффекты разрушения ядер и связей между структурами БГ.

Между черной субстанцией и полосатым телом – синдром Паркинсона – дрожательный паралич.

Симптомы:

1. дрожание рук с частотой 4 – 7гц (тремор);

2. маскообразное лицо – восковая ригидность;

3. отсутствие или резкое уменьшение жестикуляции;

4. осторожная походка мелкими шажками;

При неврологических исследованиях – акинезия, т. е. больные испытывают большие трудности перед началом или завершением движений. Паркинсонизм лечится препаратом L– дофа, но принимать всю жизнь, т. к. паркинсонизм связан с нарушением выделения медиатора дофамина черной субстанцией.

Эффекты поражения ядер.

Полосатого тела.

1. Атетоз – беспрерывные ритмические движения конечностей.

2. Хорея – сильные, неправильные движения, захватывающие почти всю мускулатуру.

Эти состояния связаны с выпадением тормозящего влияния полосатого тела на бледный шар.

3. Гипотонус и гиперкинез .

Бледного шара. 1.Гипертонус и гиперкинез. (скованность движений, обеднение мимики, пластический тонус).

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов

Участие в формировании условных рефлексов

Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений

Координация сочетанных двигательных актов

Контроль за движением глаз (саккады).

Программирование сложных целенаправленных движений

Центры торможения агрессивных реакций

Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)

Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

От всех областей коры больших полушарий;

От внутрипластинчатых ядер таламуса;

От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

От красных ядер - по руброспинальному тракту;

От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;

От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.

Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.

Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.

У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.

Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.

В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.

С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.

Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.

По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.

Симптомы поражения базальных ганглиев.

Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.

Походка - осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.

Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.

Обычная поза - спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).

Речь - тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.

Акинезия - (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.

Ригидность мышц - постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении - пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.

Тремор покоя - дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).

Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина - дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.

При поражении хвостатого ядра развивается атетоз - в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.

При поражении скорлупы развивается хорея - отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.

Человеческое тело состоит из большого количества органов и структур, главными из которых являются мозг и сердце. Сердце – это двигатель жизни, а головной мозг – координатор всех процессов. Кроме знаний о главных отделах мозга нужно знать и про базальные ганглии.

Базальные ядра отвечают за движение и координацию

Базальные ядра (ганглии) – скопления серого вещества, образующие группы ядер. Отвечает этот отдел мозга за движения и координацию.

Функции, которые обеспечивают ганглии

Двигательная активность проявляется из-за постоянного контроля пирамидного (кортико-спирального) тракта. Но он обеспечивает это не полностью. Часть функций берут на себя базальные ганглии. Болезнь Паркинсона или болезнь Вильсона вызываются именно патологическими нарушениями подкорковых скоплений серого вещества. Функции базальных ядер считаются жизненно важными, а их нарушения – трудноизлечимыми.

По утверждению ученых, основной задачей работы ядер является не сама двигательная активность, а ее контроль над функционированием, а также связь групп мышц и нервной системы. Наблюдается функция контроля над движениями человека. Характеризует это взаимодействие двух систем, которые включает в себя скопление подкоркового вещества. Стриопаллидарную и лимбическую системы имеют свои функциональные особенности. Первой свойственно контролировать сокращение мышц, что в совокупности образовывает координацию. Второй же подвластна работа и организация вегетативных функций. Их сбой приводит не только к дискоординации человека, но и к нарушению умственной деятельности головного мозга.

Сбои в работе ядер приводят к нарушению функции мозга

Особенности строения

Базальные ядра головного мозга имеют сложную структуру. По анатомическому строению они включают в себя:

• стриатум (полосатое тело);
• амигдалоидиум (миндалевидное тело);
• ограду.

Современное изучение этих скоплений создало новое, удобное разделение ядер на скопление черной субстанции и покрышку ядра. Но такое образное строение не дает полной картины анатомических связей и нейротрансмиттеров, поэтому следует рассматривать именно анатомическую структуру. Так, понятие полосатого тела характеризовано скоплением белого и серого веществ. Они заметны при горизонтальном срезе полушарий головного мозга.

Базальные ганглии – сложный термин, включающий в себя понятия о строении и функциях полосатого и миндалевидного тела. К тому же полосатое тело состоит из чечевицеобразного и хвостатого ганглия. Их расположение и связь имеет свои особенности. Разделены базальные ганглии головного мозга нейронной капсулой. Хвостатая ганглия связана с таламусом.

Хвостатая ганглия связана с таламусом

Особенности строения хвостатой ганглии

Второй тип нейронов Гольджи идентичен строению хвостатого ядра. Нейроны играют не последнюю роль в образовании скоплений серого вещества. Это заметно по схожим особенностям, которые их и объединяют. Тонкость аксона и укороченность дендритов идентичны. Основные свои функции это ядро обеспечивает собственными связями с отдельными участками и отделами мозга:

• таламусом;
• бледным шаром;
• мозжечком;
• черной субстанцией;
• ядрами преддверий.

Многофункциональность ядер делает их одним из самых важных участков мозга. Базальные ганглии и их связи обеспечивают не только координацию движений, но и вегетативные функции. Нельзя забывать и о том, что ганглии отвечают и за интегративную и познавательную способности.

Хвостатое ядро своими связями с отдельными участками мозга образовывает единую замкнутую нейронную сеть. И нарушение работы любого из ее участков может стать причиной серьезных проблем с нервно-двигательной активностью человека.

Нейроны крайне важны для серого вещества мозга

Особенности строения чечевицеобразного ядра

Базальные ядра соединяются между собой нейронными капсулами. Чечевицеобразное ядро находится снаружи от хвостатого и имеет с ним наружную связь. Эта ганглия имеет форму угла с расположенной посередине капсулой. Внутренняя поверхность ядра соединена с большими полушариями, а внешняя образовывает связь с головкой хвостатой ганглии.

Белое вещество является перегородкой, разделяющей чечевицеобразное ядро на две основные системы, различающиеся по цвету. Те, которые имеют темный оттенок – это скорлупа. А те, что более светлые – относятся к структуре бледного шара. Современные ученые, работающие в области нейрохирургии, считают чечевицеобразной ганглии частью стриопаллидарной системы. Ее функции связаны с вегетативным действием терморегуляции, а также метаболических процессов. Роль ядра значительно превышает гипоталамус по этим функциям.

Ограда и миндалевидное тело

Под оградой понимают тонкий слой серого вещества. Она имеет свои особенности, связанные со строением и связями со скорлупой и «островом»:

• ограда находится в окружении белой субстанции;
• ограда соединена с телом и скорлупой внутренней и внешней нейронной связью;
• скорлупа граничит с миндалевидным телом.

Ученые уверенны, что миндалевидное тело выполняет несколько функций. Кроме основных, относящихся к лимбической системе, оно является составляющей отдела, отвечающего за обоняние.

Подтверждают связь нервные волокна, которые соединяют обонятельную долю с продырявленным веществом. Поэтом, миндалевидное тело и его работа являются неотъемлемой частью организации и контроля умственной работы. Страдает также и психологическое состояние человека.

Миндалевидное тело выполняет преимущественно обонятельную функцию

К каким проблемам приводит нарушение работы ганглий?

Возникающие патологические сбои и нарушения в базальных ядрах быстро приводят к ухудшению состояния человека. Страдает не только его самочувствие, но и качество умственной активности. Человек при нарушениях работы этого участка мозга может стать дезориентированным, страдать от депрессии и т. д. Виной этому два типа патологий – новообразования и функциональная недостаточность.

Любые новообразования в подкорковой части ядер опасны. Их появление и развитие приводит к инвалидности и даже к гибели человека. Поэтому при малейших симптомах патологии следует обратиться к врачу с целью диагностики и лечения. Виной образования кист или других новообразований являются:

• перерождение нервных клеток;
• атака инфекционных агентов;
• травмы;
• кровоизлияние.

Функциональная недостаточность диагностируется реже. Это связано с природой возникновения такой патологии. Проявляется она чаще у младенцев в период созревания нервной системы. У взрослых недостаточность характеризуется предшествующими инсультами или травмами.

Как показывают исследования, функциональная недостаточность ядер более чем в 50% случаев является основной причиной появления признаков болезни Паркинсона в старческом возрасте. Лечение такого заболевания зависит от тяжести самой патологии и своевременности обращения к специалистам.

Особенности диагностики и лечения

При малейших признаках нарушения деятельности базальных ганглий следует обратиться к невропатологу. Причиной этого могут стать таким симптомы:

• нарушение двигательной активности мышц;
• тремор;
• частые спазмы мышц;
• неконтролируемые движения конечностей;
• проблемы с памятью.

Диагностика заболеваний проводится на основании общего осмотра. Если необходимо, пациента могут направить на томографию мозга. Такой тип исследования может показать дисфункциональные зоны не только базальных ядер, но и других участков головного мозга.

Лечение дисфункций базальных ядер малоэффективное. Чаще всего терапия уменьшает проявление симптомов. Но для того чтобы результат был постоянным, следует лечиться пожизненно. Любые перерывы могут негативно отразиться на самочувствии больного.

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного

и внутреннего члеников.
Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса (рис. 43,
4).
80

(справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху):
1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора мозгового островка; 4 - бледный шар; 5 - ограда; 6

Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества -
81

Рис. 42. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева спереди):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - миндалина; 4 - черная субстанция; 5 - лобная кора; 6 - гипоталамус; 7 - таламус

Рис. 43. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева сзади):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - бледный шар; 4 - внутренняя капсула; 5 - субталамическое ядро; 6

• черная субстанция; 7 - таламус; 8 - подкорковые ядра мозжечка; 9 - мозжечок; 10 - спинной мозг; 11

внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга - таламусе.
Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум (рис. 41; 42), совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой. Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества

• наружной капсулой (capsula externa).

конца нижнего рога бокового желудочка в белом веществе височной доли больших полушарий расположена плотная группа ядер - миндалевидное тело (amigdalae) (рис. 42, 3). И наконец, в пределах прозрачной перегородки лежит ядро перегородки (nucleus septipellucidi) (см. рис. 37, 21). Кроме перечисленных базальных ядер в лимбическую систему входят: кора поясной извилины лимбической доли больших полушарий, гиппокамп, мамиллярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса, структуры обонятельного мозга.

Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.

На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.

Нервный контур базальных ганглиев . Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.

Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.

Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.

Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга